国际学术期刊《iScience》第 26 卷第 9 期的封面是一张治愈系风景画面，可以看到，茂密的森林草地中，一片宁静的池塘，好多鳄鱼吃饱了肚子，趴在浅水里休息。但你不知道的是，这张生态环境复原图的依据来自一堆鳄鱼的粪便化石。

《iScience》第 26 卷第 9 期封面。图片来源：《iScience》

这篇封面论文报道了越南北部始新世晚期距今 3500 万年前的 55 块保存完好的鳄鱼粪便化石，这次发现首次建立了鳄鱼粪新属种，论文通过粪化石生态学研究复原了那阳盆地的古环境面貌，这便是上图中的这幅优美的风景。

粪化石：古生物研究的宝贵工具

粪化石的研究历史其实已经跨越两个世纪了，从最初的默默无闻，到最近的多学科综合研究，粪化石被证明是古生物研究的宝贵工具。

早在 1829 年，英国地质学家、古生物学家威廉·巴克兰（William Buckland）首次研究了粪化石，并且创建了“Coprolite”（粪化石）这个名词，这成为后来所有粪化石的统称。

当时，英国著名化石猎人玛丽·安宁注意到鱼龙化石的腹部经常有一些“小石头”，打碎小石头后竟然蹦出鱼骨或者鱼鳞化石。玛丽·安宁的观察引起威廉·巴克兰的注意，他经过细致研究后在1829年提出，这些小石头是鱼龙粪化石，粪化石上螺旋状的圈圈是在鱼龙肠道里形成的。

1835 年威廉·巴克兰在粪化石论文中的插图。图片来源：William Buckland

其实这不是威廉·巴克兰第一次注意到粪化石了，几年前他就观察到了鬣狗粪化石。

1822 年，他在调查一个洞穴沉积中的哺乳动物化石后写道：“这里有许多小球，可能是一种以骨头为食的动物的固体钙质排泄物……它的形状和外观类似斑鬣狗的粪便。”这里再补充一句，威廉·巴克兰还有一项值得纪念的成就，是在 1824 年他研究命名了恐龙第一个有效属种——斑龙。

现在人们越来越关注粪化石研究，针对粪化石可以进行形态学、埋藏学、古生态学、孢粉学、生物地球化学及系统分类等一系列研究，揭示古生物的日常行为、营养关系、食性特征、消化道结构，甚至古 DNA 信息。

根据粪化石重建的三叠纪海洋食物网。图片来源：Marie Cueille

英国布里斯托大学曾经对英格兰西南部三叠系海相地层中发现的大量粪化石进行了研究，利用 CT 扫描识别出各种生物的骨骼和鳞片，据此重建了两亿多年前古海洋生物的食物网，推测了捕猎者和被猎食者的关系，研究结果基本遵循了我们的一句口头禅：大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米。

中国科学院南京地质古生物研究所在白垩纪琥珀中发现了短翅花甲昆虫及它排出的粪化石，昆虫身上及粪化石里面有大量花粉，这些花粉与菊类及蔷薇类植物花粉很像，表明在一亿多年前昆虫就为高等被子植物传播花粉，一直持续到今天。

鳄鱼生存的古生态环境是如何重建的？

文章开头提到的《iScience》这篇封面文章的研究工作是由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和越南国家自然博物馆合作完成。

2018 年秋天联合科考队在越南北部谅山省那阳盆地开展野外考察工作，那阳盆地是东南亚地区的重要化石地点，有丰富的动植物和遗迹化石，与我国广东茂名地区始新世化石地点相似。科考队在那阳煤矿发现了一百多件粪化石以及多种脊椎动物的化石材料。

科考队在越南北部那阳煤矿考察。图片来源：吴飞翔

考察中发现原位埋藏的鳄鱼粪化石，图中化石的尺寸可以参考小刀的大小。图片来源：保罗

团队在后续的研究中，对这些粪便进行了一系列分析，包括描述形态进行分类、建立粪化石生物地层、观察组织切片、CT 扫描发现内部物质、能谱分析显示元素峰值、孢粉分析重建植被面貌等等。

越南那阳盆地始新世晚期鳄鱼粪化石。图片来源：保罗

通过系统分类、孢粉学分析，研究发现：粪化石和恐龙足迹都属于遗迹化石，恐龙足迹的系统分类早已经获得广泛认可，但粪化石的系统分类一直裹足不前，主要有两个原因：

一是由于埋藏和成岩作用，粪化石的保存情况存在差异，有的粪便拍成了饼，有的碎成了渣，能保存原样已经很少见了。

二是有时同一种生物不同的食性会产生不同形态的粪便，这也容易理解，每天吃的东西不一样，排出的粪便也不同，春夏秋冬再加上逢年过节，每年的粪便形态至少得十几种风格吧。

国际动物命名法委员会于1999年规定了遗迹化石的命名规则，在此规则下这项研究首次引入鳄鱼粪化石的命名法，命名了新属种 Crococopros naduongensis，其中 Crococopros 是鳄鱼粪化石的意思，naduongensis 表示粪化石的发现地越南那阳。

粪化石及围岩中的孢粉。图片来源：保罗

中国科学院西双版纳热带植物园的对粪化石及围岩进行了细致入微的孢粉学分析，发现孢粉极其丰富，共 76 种孢粉类型，包括两种藻类、3 种蕨类、5 种裸子植物、66 种被子植物。

这些孢粉可以直接帮助我们重建鳄鱼生存的古生态环境，表明三千多万年前越南那阳盆地是热带/亚热带气候，周边地势有高有低，植被环境存在变化。

较高的山区是亚热带常绿阔叶林，较低的湖泊、沼泽是热带雨林环境，湖泊和沼泽中存在大量淡水藻类和水生植物，比如睡莲和浮萍。

越南那阳盆地始新世生态环境复原全图。图片来源：保罗

那阳煤矿化石点还发现过鱼类、灵长类、鸟类、龟鳖类等动物化石，结合植被及动物种类，科学家和画家一起就可以对古环境进行重建，还原越南那阳盆地三千多万年前的生态面貌，于是一幅治愈系画面慢慢打开：

森林植被繁盛，河流或湖泊水量充沛，食物资源丰富，适合生物繁衍生息。鳄类作为这里食物链的顶端成员，在这里蓬勃发展，吃饱喝足，悠闲排便。

策划制作

出品丨科普中国

作者丨张立召 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

监制丨中国科普博览

责编丨一诺